De lever en zijn functies in het menselijk lichaam

De naam "lever" komt van het woord "oven", omdat de lever heeft de hoogste temperatuur van alle organen van het levende lichaam. Wat is hier de reden voor? Hoogstwaarschijnlijk vindt de grootste hoeveelheid energieproductie in de lever plaats per massa-eenheid. Tot 20% van de massa van de hele levercel wordt ingenomen door mitochondriën, de "celcentrales" die continu ATP vormen, dat door het lichaam wordt verdeeld.

Al het leverweefsel bestaat uit lobben. Een lob is een structurele en functionele eenheid van de lever. De ruimte tussen de levercellen zijn galwegen. Een ader passeert in het midden van de lob, vaten en zenuwen passeren in het interlobulaire weefsel.

De lever als orgaan bestaat uit twee ongelijke grote lobben: rechts en links. De rechter lob van de lever is veel groter dan de linker, dus het is zo gemakkelijk voelbaar in het rechter hypochondrium. De rechter en linker lobben van de lever worden van bovenaf gescheiden door een halvemaanvormig ligament, waarop de lever wordt "opgehangen", en de onderste en rechter en linker lobben worden gescheiden door een diepe dwarsgroef. In deze diepe dwarsgroef bevinden zich de zogenaamde poort van de lever, op deze plaats komen de bloedvaten en zenuwen de lever binnen, en de leverkanalen die de galuitgang afvoeren. Kleine leverkanalen worden geleidelijk gecombineerd tot één gemeenschappelijke. Het gemeenschappelijke galkanaal omvat het kanaal van de galblaas - een speciaal reservoir waarin gal zich ophoopt. Het gemeenschappelijke galkanaal stroomt in de twaalfvingerige darm 12, bijna op dezelfde plaats waar het pancreaskanaal erin stroomt.

De bloedcirculatie van de lever is niet zoals de bloedcirculatie van andere inwendige organen. Zoals alle organen wordt de lever voorzien van arterieel bloed verzadigd met zuurstof uit de leverslagader. Veneus bloed stroomt er doorheen, arm aan zuurstof en rijk aan koolstofdioxide, en stroomt in de poortader. Daarnaast ontvangt de lever, die gebruikelijk is voor alle bloedsomlooporganen, een grote hoeveelheid bloed dat uit het hele maagdarmkanaal stroomt. Alles wat wordt opgenomen in de maag, twaalfvingerige darm 12, dunne en dikke darm, verzamelt zich in de grote poortader en stroomt in de lever.

Het doel van de poortader is niet om de lever van zuurstof te voorzien en om koolstofdioxide kwijt te raken, maar om door de lever alle voedingsstoffen (en niet voedingsstoffen) die door het maagdarmkanaal worden opgenomen door te geven. Eerst passeren ze de poortader door de lever en vervolgens worden ze al in de lever, nadat ze bepaalde veranderingen hebben ondergaan, opgenomen in de algemene bloedbaan. De poortader is verantwoordelijk voor 80% van het bloed dat door de lever wordt ontvangen. Het poortaderbloed is gemengd. Het bevat zowel arterieel als veneus bloed dat uit het maagdarmkanaal stroomt. Er zijn dus 2 capillaire systemen in de lever: het normale, tussen de slagaders en aders, en het capillaire netwerk van de poortader, dat soms het 'prachtige netwerk' wordt genoemd. Het gewone en capillaire wonderlijke netwerk zijn met elkaar verbonden.

Sympathieke innervatie

De lever van de zonnevlecht en de takken van de nervus vagus zijn geïnnerveerd (parasympathische impuls).

Door de sympathische vezels wordt ureumvorming gestimuleerd door parasympathische zenuwen, worden impulsen overgedragen die de galsecretie versterken, die bijdragen aan de ophoping van glycogeen.

De lever wordt ook wel de grootste endocriene klier van het lichaam genoemd, maar dit is niet helemaal waar. De lever vervult ook endocriene uitscheidingsfuncties en neemt ook deel aan de spijsvertering.

De afbraakproducten van alle voedingsstoffen vormen tot op zekere hoogte een gemeenschappelijk metabool reservoir, dat allemaal door de lever gaat. Vanuit dit reservoir synthetiseert het lichaam waar nodig de noodzakelijke stoffen en breekt het onnodig af.

Koolhydraat metabolisme

Glucose en andere monosacchariden die de lever binnenkomen, veranderen in glycogeen. Glycogeen wordt in de lever afgezet als een 'suikerreserve'. Naast monosacchariden worden melkzuur, de afbraakproducten van eiwitten (aminozuren) en vetten (triglyceriden en vetzuren) omgezet in glycogeen. Al deze stoffen beginnen in glycogeen te veranderen als er niet genoeg koolhydraten in voedsel zitten..

Indien nodig, wanneer glucose wordt geconsumeerd, verandert glycogeen hier in de lever in glucose en komt het in het bloed. Het glycogeengehalte in de lever is, ongeacht de voedselinname, gedurende de dag onderhevig aan een zekere ritmische schommeling. De grootste hoeveelheid glycogeen wordt 's nachts in de lever gevonden, de kleinste - overdag. Dit komt door het actieve energieverbruik overdag en de vorming van glucose. De synthese van glycogeen uit andere koolhydraten en de afbraak tot glucose vindt zowel in de lever als in de spieren plaats. De vorming van glycogeen uit eiwit en vet is echter alleen mogelijk in de lever, dit proces vindt niet plaats in de spieren.

Pyrodruivenzuur en melkzuur, vetzuren en ketonlichamen - zogenaamde vermoeidheidstoxines - worden voornamelijk in de lever afgevoerd en omgezet in glucose. In het lichaam van een hoogopgeleide atleet wordt meer dan 50% van al het melkzuur in de lever omgezet in glucose.

Alleen in de lever vindt de 'tricarbonzuurcyclus' plaats, die ook wel de 'Krebs-cyclus' wordt genoemd naar de Engelse biochemicus Krebs, die overigens nog in leven is. Hij bezit de klassieke werken over biochemie, waaronder en modern leerboek.

Suikergallostase is nodig voor de normale werking van alle systemen en het lichaam. Normaal gesproken is de hoeveelheid koolhydraten in het bloed 80-120 mg% (d.w.z. mg per 100 ml bloed) en hun schommelingen mogen niet groter zijn dan 20-30 mg%. Een significante afname van het gehalte aan koolhydraten in het bloed (hypoglykemie), evenals een aanhoudende toename van hun gehalte (hyperglycemie) kan tot ernstige gevolgen voor het lichaam leiden.

Tijdens de opname van suiker uit de darmen kan de glucose in het bloed van de poortader 400 mg% bereiken. Het suikergehalte in het bloed van de leverader en in het perifere bloed stijgt slechts licht en bereikt zelden 200 mg%. Het verhogen van de bloedsuikerspiegel omvat onmiddellijk "regulatoren" die in de lever zijn ingebouwd. Glucose wordt enerzijds omgezet in glycogeen, dat wordt versneld, anderzijds wordt het gebruikt om energie te produceren en als er nog steeds een teveel aan glucose is, wordt het vet.

Onlangs zijn er gegevens verschenen over het vermogen om aminozuren uit glucose te vervangen, maar het proces is organisch in het lichaam en ontwikkelt zich alleen in het lichaam van hooggekwalificeerde atleten. Bij een afname van het glucosegehalte (langdurige hongersnood, een grote hoeveelheid fysieke activiteit), breekt glucogeen af ​​in de lever, en als dit niet genoeg is, veranderen aminozuren en vetten in suiker, die vervolgens in glycogeen veranderen.

De glucosecontrolefunctie van de lever wordt ondersteund door neurohumorale regulatiemechanismen (regulering door het zenuwstelsel en het endocriene systeem). De bloedsuikerspiegel wordt verhoogd door adrenaline, glucoseen, thyroxine, glucocorticoïden en hypofyse-diabetogene factoren. Geslachtshormonen hebben onder bepaalde omstandigheden een stabiliserend effect op het suikermetabolisme..

De bloedsuikerspiegel wordt verlaagd door insuline, dat via het poortadersysteem eerst de lever binnenkomt en pas van daaruit in de algemene bloedcirculatie. Normaal gesproken zijn antagonistische endocriene factoren in evenwicht. Bij hyperglycemie wordt de insulinesecretie versterkt, bij hypoglycemie - adrenaline. Glucagon, een hormoon dat a-cellen van de pancreasprocessen afscheidt, heeft de eigenschap de bloedsuikerspiegel te verhogen.

De glucosostatische functie van de lever kan ook worden blootgesteld aan directe zenuweffecten. Het centrale zenuwstelsel kan hyperglycemie veroorzaken, zowel humoristisch als reflexief. Sommige experimenten geven aan dat er in de lever ook een systeem is van autonome regulering van de bloedsuikerspiegel.

Eiwituitwisseling

De rol van de lever bij het eiwitmetabolisme is de afbraak en "herschikking" van aminozuren, de vorming van chemisch neutraal ureum uit voor het lichaam giftige ammoniak, en ook bij de synthese van eiwitmoleculen. Aminozuren, die in de darm worden opgenomen en worden gevormd tijdens de afbraak van weefseleiwitten, vormen het 'aminozuurreservoir' van het lichaam, dat zowel als energiebron als bouwmateriaal voor eiwitsynthese kan dienen. Met isotopische methoden werd gevonden dat 80-100 g eiwit wordt afgebroken en in het menselijk lichaam wordt gesynthetiseerd om te kloppen. Ongeveer de helft van dit eiwit wordt in de lever getransformeerd. De intensiteit van eiwittransformaties in de lever kan worden beoordeeld aan de hand van het feit dat levereiwitten in ongeveer 7 (!) Dagen worden bijgewerkt. In andere organen vindt dit proces minstens 17 dagen van tevoren plaats. De lever bevat het zogenaamde "reserve-eiwit", dat in het lichaam voorziet in het geval er niet genoeg eiwit met voedsel is. Na twee dagen vasten verliest de lever ongeveer 20% van zijn eiwit, terwijl het totale eiwitverlies van alle andere organen slechts ongeveer 4% is.

Transformatie en synthese van ontbrekende aminozuren kan alleen in de lever plaatsvinden; zelfs als de lever voor 80% is verwijderd, blijft een proces zoals deaminatie gehandhaafd. De vorming van essentiële aminozuren in de lever vindt plaats door de vorming van glutamine- en asparaginezuur, die als tussenproduct dienen.

De overmaat aan aminozuren wordt eerst gereduceerd tot pyrodruivenzuur en vervolgens in de Krebs-cyclus tot water en kooldioxide met de vorming van energie die is opgeslagen in de vorm van ATP.

Tijdens het deamineren van aminozuren - het verwijderen van aminogroepen daarvan, wordt een grote hoeveelheid giftige ammoniak gevormd. De lever zet ammoniak om in niet-giftig ureum (ureum), dat vervolgens wordt uitgescheiden door de nieren. Ureumsynthese komt alleen voor in de lever en nergens anders.

De synthese van plasma-eiwitten - albumine en globuline vindt plaats in de lever. Als er bloedverlies optreedt, wordt bij een gezonde lever het plasma-eiwitgehalte zeer snel hersteld met een zieke lever, een dergelijk herstel vertraagt ​​aanzienlijk.

Vet metabolisme

De lever kan veel meer vet afzetten dan glycogeen. De zogenaamde "structurele lipoïde" - structurele lipiden van de leverfosfolipiden en cholesterol vertegenwoordigen 10-16% van de droge stof van de lever. Dit bedrag is redelijk constant. Naast structurele lipiden heeft de lever insluitsels van neutraal vet, qua samenstelling vergelijkbaar met onderhuids vet. Het gehalte aan neutraal vet in de lever is onderhevig aan aanzienlijke schommelingen. Over het algemeen kunnen we zeggen dat de lever een bepaalde vetreserve heeft, die, met een tekort aan neutraal vet in het lichaam, kan worden uitgegeven aan energiebehoeften. Vetzuren met energietekort kunnen goed oxideren in de lever door de vorming van energie die is opgeslagen in de vorm van ATP. Vetzuren kunnen in principe in alle andere inwendige organen worden geoxideerd, maar het percentage is als volgt: 60% lever en 40% alle andere organen.

Gal, door de lever uitgescheiden in de darmen, emulgeert vetten en alleen in de samenstelling van een dergelijke emulsie kunnen vetten vervolgens in de darmen worden opgenomen.

De helft van het cholesterol dat in het lichaam aanwezig is, wordt in de lever gesynthetiseerd en slechts de andere helft wordt door voedsel overgedragen..

Het mechanisme van de oxidatie van vetzuren in de lever werd begin deze eeuw opgehelderd. Het komt neer op de zogenaamde b-oxidatie. Vetzuuroxidatie treedt op tot het 2e koolstofatoom (b-atoom). Het blijkt een korter vetzuur en azijnzuur te zijn, dat vervolgens in acetoazijn verandert. Azijnazijnzuur wordt omgezet in aceton en het nieuwe b-geoxideerde zuur ondergaat met grote moeite oxidatie. Zowel aceton als b-geoxideerd zuur worden gecombineerd onder één naam "ketonlichamen".

Om ketonlichamen af ​​te breken is een voldoende grote hoeveelheid energie nodig en met een tekort aan glucose in het lichaam (verhongering, diabetes, langdurige aërobe oefening) kan een persoon aceton uit zijn mond ruiken. Biochemici hebben zelfs deze uitdrukking: "vetten verbranden in het vuur van koolhydraten". Voor volledige verbranding, volledig gebruik van vetten in water en kooldioxide met de vorming van een grote hoeveelheid ATP, is ten minste een kleine hoeveelheid glucose nodig. Anders stopt het proces in het stadium van de vorming van ketonlichamen, die de pH van het bloed samen met melkzuur naar de zure kant verschuiven en deelnemen aan de vorming van vermoeidheid. Geen wonder dat ze daarom "vermoeidheidstoxines" worden genoemd.

Hormonen zoals insuline, ACTH, diabetische hypofyse-factor, glucocorticoïden beïnvloeden het vetmetabolisme in de lever. De werking van insuline bevordert de ophoping van vet in de lever. De werking van ACTH, een diabetogene factor, glucocorticoïden is precies het tegenovergestelde. Een van de belangrijkste functies van de lever bij de vetstofwisseling is de vorming van vet en suiker. Koolhydraten zijn een directe energiebron en vetten zijn de belangrijkste energiereserves in het lichaam. Daarom overheerst bij een teveel aan koolhydraten en, in mindere mate, eiwitten, vetsynthese, en bij gebrek aan koolhydraten, gluconeogenese (de vorming van glucose) uit eiwit en vet..

Cholesterol metabolisme

Cholesterolmoleculen vormen zonder uitzondering het structurele raamwerk van alle celmembranen. Celdeling zonder voldoende cholesterol is simpelweg niet mogelijk. Galzuren ontstaan ​​uit cholesterol, d.w.z. in wezen gal. Alle steroïde hormonen worden gevormd uit cholesterol: glucocorticoïden, mineralocorticoïden, alle geslachtshormonen.

De synthese van cholesterol is dus genetisch bepaald. Cholesterol kan in veel organen worden gesynthetiseerd, maar wordt het meest intensief gesynthetiseerd in de lever. Trouwens, in de lever treedt ook cholesterolafbraak op. Een deel van het cholesterol dat onveranderd in de gal wordt uitgescheiden in het darmlumen, maar het grootste deel van het cholesterol - 75% wordt omgezet in galzuren. De vorming van galzuren is de belangrijkste route van cholesterolverbranding in de lever. Ter vergelijking: we zeggen dat voor alle steroïde hormonen samen slechts 3% cholesterol wordt geconsumeerd. Bij galzuren bij de mens komt per dag 1-1,5 g cholesterol vrij. 1/5 van dit bedrag wordt uitgescheiden via de darmen en de rest wordt weer opgenomen in de darmen en in de lever.

Vitaminen

Alle in vet oplosbare vitamines (A, D, E, K, enz.) Worden alleen in de darmwand opgenomen in aanwezigheid van galzuren die door de lever worden uitgescheiden. Sommige vitamines (A, B1, P, E, K, PP, etc.) worden door de lever afgezet. Velen van hen zijn betrokken bij chemische reacties in de lever (B1, B2, B5, B12, C, K, enz.). Sommige vitamines worden geactiveerd in de lever en ondergaan daarin fosforylering (B1, B2, B6, choline, enz.). Zonder fosforresten zijn deze vitamines volledig inactief en vaak hangt de normale vitaminebalans in het lichaam meer af van de normale toestand van de lever dan van de voldoende inname van een bepaalde vitamine in het lichaam.

Zoals je kunt zien, kunnen zowel in vet oplosbare als in water oplosbare vitamines in de lever worden afgezet, alleen de tijd van afzetting van in vet oplosbare vitamines is natuurlijk onvergelijkelijk langer dan in water oplosbare.

Hormoonuitwisseling

De rol van de lever bij het metabolisme van steroïde hormonen is niet beperkt tot het feit dat het cholesterol synthetiseert - de basis waaruit vervolgens alle steroïde hormonen worden gevormd. In de lever worden alle steroïde hormonen geïnactiveerd, hoewel ze niet in de lever worden gevormd.

De afbraak van steroïde hormonen in de lever is een enzymatisch proces. De meeste steroïde hormonen zijn geïnactiveerd en combineren in de lever met glucuronzuur. In het geval van een verminderde leverfunctie in het lichaam, neemt in de eerste plaats het gehalte aan hormonen van de bijnierschors toe, die geen volledige splitsing ondergaan. Van hieruit ontstaan ​​veel verschillende ziekten. Het meest opgehoopte in het lichaam is aldosteron - een mineralocorticoïd hormoon, waarvan de overmaat leidt tot een vertraging van natrium en water in het lichaam. Als gevolg hiervan zijn er zwelling, een stijging van de bloeddruk, enz..

In de lever komen inactivering van schildklierhormonen, antidiuretisch hormoon, insuline en geslachtshormonen voor een groot deel voor. Bij sommige leveraandoeningen breken mannelijke geslachtshormonen niet af, maar veranderen in vrouwelijke. Vooral vaak treedt een dergelijke stoornis op na vergiftiging met methylalcohol. Een teveel aan androgenen, veroorzaakt door de introductie van een groot aantal van hen van buitenaf, kan leiden tot een verhoogde synthese van vrouwelijke geslachtshormonen. Het is duidelijk dat er een bepaalde drempel is voor het gehalte aan androgenen in het lichaam, waarvan de overmaat leidt tot de omzetting van androgenen in vrouwelijke geslachtshormonen. Hoewel recentelijk is gepubliceerd, is gebleken dat sommige geneesmiddelen de omzetting van androgenen in oestrogenen in de lever kunnen voorkomen. Dergelijke medicijnen worden blokkers genoemd..

Naast de bovengenoemde hormonen inactiveert de lever neurotransmitters (catecholamines, serotonine, histamine en vele andere stoffen). In sommige gevallen wordt zelfs de ontwikkeling van een psychische aandoening veroorzaakt door het onvermogen van de lever om bepaalde neurotransmitters te inactiveren.

Spoorelementen

De uitwisseling van bijna alle sporenelementen is direct afhankelijk van de lever. De lever beïnvloedt bijvoorbeeld de opname van ijzer uit de darm, zet ijzer af en zorgt voor de constante concentratie in het bloed. De lever is een opslagplaats van koper en zink. Ze neemt deel aan de uitwisseling van mangaan, kobalt-molybdeen en andere sporenelementen.

Galvorming

De door de lever geproduceerde gal is, zoals gezegd, actief betrokken bij de vertering van vetten. De kwestie beperkt zich echter niet alleen tot hun emulgering. Gal activeert het lipide-brekende enzym lipose van pancreas- en darmsap. Gal versnelt ook de opname in de darmen van vetzuren, caroteen, vitamine P, E, K, cholesterol, aminozuren, calciumzouten. Gal stimuleert de darmmotiliteit.

Een dag lang produceert de lever minstens 1 liter gal. Gal is een groenachtig gele, licht alkalische reactie. De belangrijkste componenten van gal: zouten van galzuren, galpigmenten, cholesterol, lecithine, vetten, anorganische zouten. Levergal bevat tot 98% water. Door zijn osmotische druk is gal gelijk aan bloedplasma. Vanuit de lever komt gal door de intrahepatische galkanalen het leverkanaal binnen, van daaruit wordt het direct door het cystische kanaal in de galblaas uitgescheiden. Hier vindt de concentratie van gal plaats door de opname van water. Dichtheid van galblaas 1,026-1,095.

Sommige stoffen waaruit gal bestaat, worden rechtstreeks in de lever gesynthetiseerd. Het andere deel wordt gevormd buiten de lever en wordt na een reeks metabole veranderingen met gal uitgescheiden in de darmen. Gal wordt dus op twee manieren gevormd. Sommige componenten worden uit bloedplasma gefilterd (water, glucose, creatinine, kalium, natrium, chloor), terwijl andere in de lever worden gevormd: galzuren, glucuroniden, gepaarde zuren, enz..

De belangrijkste galzuren, cholic en deoxycholic, vormen in combinatie met de aminozuren glycine en taurine gepaarde galzuren - glycocholisch en taurocholisch.

De menselijke lever produceert 10-20 g galzuren per dag. Met gal in de darmen komen, worden galzuren afgebroken met behulp van enzymen van darmbacteriën, hoewel de meeste van hen door de darmwanden worden geresorbeerd en weer in de lever terechtkomen.

Met uitwerpselen komt slechts 2-3 g galzuren vrij, die als gevolg van de ontbindende werking van darmbacteriën groen in bruin veranderen en de geur veranderen.

Er is dus een hepatisch-intestinale circulatie van galzuren. Als het nodig is om de uitscheiding van galzuren uit het lichaam te verhogen (bijvoorbeeld om grote hoeveelheden cholesterol uit het lichaam uit te scheiden), worden stoffen ingenomen die onomkeerbaar galzuren absorberen, waardoor galzuren niet in de darm kunnen worden opgenomen en samen met uitwerpselen uit het lichaam worden verwijderd. Het meest effectief in dit opzicht zijn speciale ionenuitwisselende harsen (bijvoorbeeld cholestyramine), die, wanneer ze intern worden ingenomen, in staat zijn om een ​​zeer grote hoeveelheid gal en dus galzuren in de darm te binden. Hiervoor werd eerder actieve kool gebruikt..

Gebruik echter en nu. Vezel van groenten en fruit, maar in nog grotere mate van pectinesubstanties, heeft het vermogen om galzuren op te nemen en uit het lichaam te verwijderen. De grootste hoeveelheid pectine zit in bessen en fruit, waaruit gelei kan worden bereid zonder gebruik van gelatine. Allereerst is het rode bes, en volgens zijn geleivormend vermogen wordt het gevolgd door zwarte bes, kruisbessen, appels. Het is opmerkelijk dat pectine in gebakken appels meerdere keren meer bevat dan in verse appels. Een verse appel bevat protopectines, die bij het bakken van appels veranderen in pectines. Gebakken appels zijn een onmisbaar kenmerk van alle diëten wanneer u een grote hoeveelheid gal uit het lichaam moet verwijderen (atherosclerose, leverziekte, enige vergiftiging, enz.).

Galzuren kunnen ook worden gevormd uit cholesterol. Bij het eten van vlees neemt de hoeveelheid galzuren toe, bij vasten neemt deze af. Vanwege galzuren en hun zouten, voert gal zijn functies uit tijdens het verteringsproces en de opname.

Galpigmenten (de belangrijkste is bilirubine) nemen niet deel aan de spijsvertering. Hun uitscheiding door de lever is een puur excretie-excretieproces..

Bilirubine wordt gevormd uit de hemoglobine van vernietigde rode bloedcellen in de milt en speciale levercellen (Kupffer-cellen). Geen wonder dat de milt een begraafplaats met rode bloedcellen wordt genoemd. Met betrekking tot bilirubine is de belangrijkste taak van de lever de isolatie en niet de vorming, hoewel een aanzienlijk deel ervan in de lever wordt gevormd. Het is interessant dat de afbraak van hemoglobine tot bilirubine wordt uitgevoerd met de deelname van vitamine C. Er zijn veel tussenproducten tussen hemoglobine en bilirubine die onderling in elkaar kunnen worden omgezet. Een deel ervan wordt uitgescheiden in de urine en een deel van de ontlasting.

De vorming van gal wordt door het centrale zenuwstelsel gereguleerd door verschillende reflexinvloeden. Galafscheiding vindt continu plaats, intenser met voedsel. Irritatie van de coeliakie leidt tot een afname van de galvorming en irritatie van de nervus vagus en histaminen verhoogt de vorming van gal.

Galafscheiding, d.w.z. de galstroom in de darm vindt periodiek plaats als gevolg van de samentrekking van de galblaas, afhankelijk van de maaltijd en de samenstelling.

Excretoire functie

De uitscheidingsfunctie van de lever is zeer nauw verbonden met galvorming, omdat de stoffen die door de lever worden uitgescheiden via de gal worden uitgescheiden en, alleen al om deze reden, automatisch een integraal onderdeel van de gal worden. Dergelijke stoffen zijn onder meer de reeds beschreven schildklierhormonen, steroïde verbindingen, cholesterol, koper en andere sporenelementen, vitamines, porfyrineverbindingen (pigmenten), enz..

Stoffen die bijna uitsluitend met gal worden uitgescheiden, zijn onderverdeeld in twee groepen:

  • Plasma-gebonden stoffen met eiwitten (bijv. Hormonen).
  • In water onoplosbare stoffen (cholesterol, steroïde verbindingen).

Een van de kenmerken van de uitscheidingsfunctie van gal is dat het stoffen uit het lichaam kan introduceren die op geen enkele andere manier uit het lichaam kunnen worden verwijderd. Er zijn weinig vrije verbindingen in het bloed. De meeste van dezelfde hormonen zijn stevig verbonden met de transporteiwitten van het bloed en als ze stevig zijn verbonden met de eiwitten, kan het nierfilter niet worden overwonnen. Dergelijke stoffen worden samen met gal uit het lichaam uitgescheiden. Een andere grote groep stoffen die niet in de urine kan worden uitgescheiden, zijn stoffen die onoplosbaar zijn in water..

De rol van de lever wordt in dit geval beperkt tot het feit dat het deze stoffen combineert met glucuronzuur en dus overgaat in een in water oplosbare toestand, waarna ze vrij worden uitgescheiden via de nieren.

Er zijn andere mechanismen waarmee de lever in water onoplosbare verbindingen van het lichaam kan isoleren..

Deactiverende functie

De lever speelt niet alleen een beschermende rol door de neutralisatie en eliminatie van giftige stoffen, maar zelfs door de microben die het vernietigt. Speciale levercellen (Kupffer-cellen), zoals amoeben, vangen vreemde bacteriën op en verteren ze.

In het evolutieproces is de lever een ideaal orgaan geworden voor het neutraliseren van giftige stoffen. Als het een giftige stof niet volledig niet-giftig kan maken, wordt het minder giftig. We weten al dat giftige ammoniak in de lever wordt omgezet in niet-giftig ureum (ureum). Meestal neutraliseert de lever giftige verbindingen door de vorming van gepaarde verbindingen met glucuron en zwavelzuur, glycine, taurine, cysteïne, enz. Zeer giftige fenolen worden geneutraliseerd, steroïden en andere stoffen worden geneutraliseerd. Oxidatie- en reductieprocessen, acetylering, methylering (vandaar dat vitamines met vrije methylradicalen-CH3 zo nuttig zijn voor de lever), hydrolyse, enz. Spelen een grote rol bij neutralisatie. Om de lever zijn ontgiftingsfunctie te laten uitvoeren, is voldoende energietoevoer nodig, en hiervoor is, op zijn beurt is een voldoende glycogeengehalte daarin en de aanwezigheid van een voldoende hoeveelheid ATP noodzakelijk.

Bloedstolling

In de lever worden de stoffen aangemaakt die nodig zijn voor bloedstolling, de componenten van het protrombinecomplex (factoren II, VII, IX, X) voor de synthese waarvan vitamine K nodig is. In de lever wordt ook fibranogeen (een eiwit dat nodig is voor bloedstolling) gevormd, factoren V, XI, XII XIII. Hoe vreemd het op het eerste gezicht ook lijkt, in de lever is er een synthese van elementen van het anticoagulanssysteem - heparine (een stof die bloedstolling voorkomt), antitrombine (een stof die bloedstolsels voorkomt), antiplasmine. Bij embryo's (embryo's) dient de lever ook als bloedvormend orgaan, waar rode bloedcellen worden gevormd. Bij de geboorte van een persoon neemt het beenmerg deze functies over..

Herverdeling van bloed in het lichaam

De lever vervult, naast al zijn andere functies, de functie van een bloeddepot in het lichaam. In dit opzicht kan het de bloedcirculatie van het hele organisme beïnvloeden. Alle intrahepatische slagaders en aders hebben sluitspieren, die in een zeer breed bereik de bloedstroom in de lever kunnen veranderen. De gemiddelde bloedstroom in de lever is 23 ml / x / min. Normaal gesproken worden bijna 75 kleine bloedvaten van de lever uitgeschakeld door sluitspieren uit de algemene bloedsomloop. Met een verhoging van de totale bloeddruk zetten de bloedvaten van de lever uit en neemt de hepatische doorbloeding meerdere keren toe. Omgekeerd leidt een daling van de bloeddruk tot een vernauwing van de bloedvaten in de lever en neemt de doorbloeding van de lever af.

Een verandering in lichaamshouding gaat ook gepaard met veranderingen in de doorbloeding van de lever. Zo is bijvoorbeeld in staande positie de bloedstroom in de lever 40% lager dan in liggende positie.

Noradrenaline en sympathisch verhogen de weerstand van de bloedvaten van de lever, waardoor de hoeveelheid bloed die door de lever stroomt, afneemt. De nervus vagus daarentegen vermindert de weerstand van de bloedvaten van de lever, waardoor de hoeveelheid bloed die door de lever stroomt toeneemt.

De lever is erg gevoelig voor zuurstofgebrek. Onder hypoxie (zuurstofgebrek in de weefsels) worden vaatverwijders in de lever gevormd, die de gevoeligheid van haarvaten voor adrenaline verminderen en de hepatische bloedstroom verhogen. Bij langdurig aëroob werk (hardlopen, zwemmen, roeien, enz.) Kan een toename van de leverbloedstroom zo ver gaan dat de lever enorm in volume toeneemt en druk begint uit te oefenen op de buitenste capsule, rijkelijk uitgerust met zenuwuiteinden. Dientengevolge is er pijn in de lever, bekend bij elke hardloper, en inderdaad bij alle betrokkenen bij aerobe sporten.

Leeftijd verandert

De functionele mogelijkheden van de menselijke lever zijn het grootst in de vroege kinderjaren en nemen zeer langzaam toe in de leeftijd.

De levermassa van een pasgeboren kind is gemiddeld 130-135 g. De maximale levermassa bereikt de leeftijd van 30-40 jaar en neemt daarna geleidelijk af, vooral tussen 70-80 jaar, bovendien neemt bij mannen de levermassa meer af dan bij vrouwen. Het regeneratieve vermogen van de lever op oudere leeftijd is enigszins verminderd. Op jonge leeftijd, na verwijdering van de lever met 70% (verwondingen, verwondingen, enz.), Herstelt de lever verloren weefsel in een paar weken tijd met 113% (met overmaat). Een dergelijk hoog regeneratievermogen is niet inherent aan enig ander orgaan en wordt zelfs gebruikt voor de behandeling van ernstige chronische leveraandoeningen. Dus voor sommige patiënten met levercirrose wordt het bijvoorbeeld gedeeltelijk verwijderd en groeit het weer, maar er groeit een nieuw, gezond weefsel. Met de leeftijd is de lever niet meer volledig hersteld. Bij ouderen groeit het slechts met 91% (wat in principe ook veel is).

De synthese van albumine en globuline daalt op oudere leeftijd. Meestal valt de synthese van albumine. Dit leidt echter niet tot enige verstoring van de voeding van weefsels en een verlaging van de oncotische bloeddruk, omdat door leeftijd neemt de intensiteit van de afbraak en consumptie van eiwitten in plasma door andere weefsels af. Zo voorziet de lever, zelfs op oudere leeftijd, in de behoeften van het lichaam voor de synthese van plasma-eiwitten. Het vermogen van de lever om glycogeen af ​​te zetten is ook verschillend in verschillende leeftijdsperioden. De glycogene capaciteit bereikt een maximum op de leeftijd van drie maanden, blijft levenslang bestaan ​​en neemt slechts licht af door ouderdom. Het vetmetabolisme in de lever bereikt ook op zeer jonge leeftijd zijn gebruikelijke niveau en neemt slechts op geringe leeftijd af.

In verschillende stadia van de ontwikkeling van het lichaam produceert de lever verschillende hoeveelheden gal, maar dekt altijd de behoeften van het lichaam. De samenstelling van gal varieert gedurende het hele leven enigszins. Dus als een pasgeboren baby ongeveer 11 mEq / l galzuren in de gal bevat, neemt deze hoeveelheid op vierjarige leeftijd bijna driemaal af en op 12-jarige leeftijd stijgt deze weer en bereikt ze ongeveer 8 mEq / l.

Volgens sommige bronnen is het ledigen van de galblaas het laagst bij jongeren en bij kinderen en ouderen veel hoger.

Over het algemeen is de lever volgens al zijn indicatoren een verouderend orgaan. Ze dient zijn hele leven regelmatig een persoon.

De rol van de lever bij het metabolisme van koolhydraten, vetten en eiwitten

Biochemie is een enorme tak van wetenschap. Het bestudeert levende cellen en organismen, evenals hun functies en deelname aan metabole processen. De biochemie van de lever is erg complex, omdat het orgaan zijn eigen specifieke kenmerken heeft.

De lever is misschien wel de enige klier die de cellen kan regenereren. Bovendien is de lever de grootste klier in het lichaam. Een orgaan is nodig voor ontgifting, onderhoud van het metabolisme van koolhydraten, eiwitten en lipiden, de productie van bepaalde hormonen, de "filtratie" van bloed en nog veel meer.

Om de lever te evalueren, volstaat het om een ​​biochemische bloedtest te doorstaan. Met behulp hiervan wordt het activiteitsniveau van levertransaminasen geschat. Als het verhoogd is, heeft een persoon met een hoge mate van waarschijnlijkheid al ziekten van het hepatobiliaire systeem.

Lever functie

De lever is een ongepaard klierorgaan dat zich onder het diafragma bevindt, en meer bepaald in het gebied van het rechter hypochondrium. De lever bestaat uit twee lobben. Tegenwoordig wordt het zogenaamde Claude Quino-segmentschema gebruikt. De klier is volgens haar verdeeld in acht segmenten, waarvan respectievelijk de rechter en linker lobben zijn gevormd.

Het parenchym zelf is gelobd. Leverplaten werken als een structureel onderdeel van de lever, ze worden ook wel hepatocyten genoemd. Hemocapillairen, galcapillairen, perisinusoïde ruimte en direct de centrale ader worden ook als structurele componenten genomen.

Dus, wat is de rol van de lever in het metabolisme van koolhydraten, vetten en eiwitten? In feite is het kolossaal. Spijsvertering, stofwisselingsprocessen, de aanmaak van hormonen, waaronder genitale en veel directer, zijn afhankelijk van de gezondheid van de lever.

De belangrijkste functies van de lever zijn:

  1. Ontgifting. Het wordt ook een neutraliserende functie genoemd. Veel mensen hebben waarschijnlijk opgemerkt dat ze bij het drinken van alcohol en te veel eten, evenals bij intoxicatie, een zere rechter hypochondrium hebben. Dit wordt heel eenvoudig uitgelegd - om het bloed te "filteren" uit gifstoffen en vergiften heb je een lever nodig. Zij is het die de hele slag op zich neemt. IJzer verwijdert gifstoffen, allergenen en vergiften uit het lichaam. Ontgifting vindt plaats doordat de lever gifstoffen en gifstoffen omzet in minder giftige componenten en deze vervolgens uit het lichaam verwijdert.
  2. Het lichaam voorzien van glucose (niet te verwarren met fructose en galactose). Overtollige koolhydraten worden omgezet in glycogeen. Deze stof wordt opgeslagen in de lever en, indien nodig, gebruikt als energiereserve van het lichaam. Overtollig glycogeen wordt omgezet in vetweefsel. De lever voorziet het lichaam ook van andere voedingsstoffen, waaronder glycerine, aminozuren, melkzuur.
  3. Opslag van vitamines (vet en water oplosbaar). Bepaalde metalen worden ook opgeslagen in de lever..
  4. Regulatie van het vetmetabolisme. Het lichaam produceert cholesterol, dat nodig is om het vetmetabolisme, de spijsvertering en zelfs de aanmaak van geslachtshormonen in stand te houden.
  5. Regulatie van het hematopoëtische systeem. In de lever worden plasma-eiwitten gesynthetiseerd, waaronder bèta- en alfaglobulinen, albumine en stollingssysteem-eiwitten.
  6. De productie van gal en galzuren, evenals de synthese van bilirubine.
  7. Behoud van "bloedreserves". Artsen hebben ontdekt dat er een bloedtoevoer wordt opgeslagen in de lever, die tijdens massaal bloedverlies of shock in de bloedbaan wordt afgevoerd.
  8. Synthese van hormonen, inclusief insulineachtige groeifactoren.

Zoals je kunt zien, is de rol van de lever in het lichaam enorm. In feite is dit orgel een natuurlijk filter en "magazijn", omdat het het bloed van gifstoffen reinigt en voedingsstoffen, vitamines, bloed opslaat.

Hoe biochemische afwijkingen in de lever te herkennen?

De rol van de lever bij het koolhydraatmetabolisme en andere biochemische processen is moeilijk te overschatten. Aan artsen wordt vaak gevraagd wat er gebeurt, bijvoorbeeld in strijd met de neutraliserende functie van de lever, of in strijd met het metabolisme van eiwitten en koolhydraten?

In feite is het heel goed mogelijk om biochemische stoornissen te herkennen. Het eerste kenmerkende teken is pijn in het rechter hypochondrium. Pijn kan verschillende intensiteiten hebben. Bij ernstige aandoeningen, waaronder cirrose, leverfalen, reactieve hepatitis, hepatische encefalopathie, is de ernst van de pijn erg hoog.

Ze worden intenser na het eten van junkfood en alcohol. Bij vette infiltratie van hepatocyten, cholecystitis en trage ontstekingsprocessen is de ernst van pijn niet zo hoog.

Naast pijn manifesteren zich biochemische stoornissen:

  • Geelzucht syndroom. De huid krijgt een gelige tint. De kleur van de oogsclera en zelfs de slijmvliezen verandert ook. Bij bepaalde ziekten kan geelzucht ontbreken. Bij een schending van de bloedstroom in de lever wordt bijvoorbeeld geen geelheid van de huid waargenomen.
  • Dyspeptische aandoeningen. Door de degeneratie van de levercellen en lokale ontstekings- / necrotische processen, diarree, misselijkheid, braken met zwarte onzuiverheden, winderigheid, een vol gevoel in de buik na het eten, verschijnt er zelfs een kleine hoeveelheid voedsel. Patiënten hebben ook een gebrek aan eetlust.
  • Verhoogd bloedend tandvlees, bloedneuzen. De kans op het ontwikkelen van spataderen van de slokdarm en het rectum wordt ook verhoogd..
  • Asthenovegetatief syndroom. Door chemie en biochemie te bestuderen, kwamen artsen tot de conclusie dat zelfs menselijke prestaties afhangen van de gezondheid van de lever. In strijd met biochemische functies is een persoon lusteloos, prikkelbaar, snel moe.
  • Jeukende huid en verbranding. Spataderen en xanthomen kunnen op de huid verschijnen..
  • Bittere smaak in de mond.
  • Verkleuring van ontlasting en donker worden van urine.

Bij ernstige schendingen van het hepatobiliaire systeem worden de handpalmen rood, verschijnen er zonder reden blauwe plekken op de huid, de testikels atrofiëren (bij mannen), de menstruatiecyclus is verstoord en interne bloedingen kunnen zich ontwikkelen.

Bloed samenstelling

Wat is het en wanneer wordt het benoemd?

Een biochemische bloedtest is een eenvoudige en goedkope manier om vast te stellen of er afwijkingen zijn in het functioneren van het hepatobiliaire systeem. U kunt in vrijwel elk ziekenhuis een analyse uitvoeren. De gemiddelde onderzoeksprijs is 1000 roebel. Het resultaat wordt binnen 1-2 dagen aan de patiënt gegeven.

Deze analyse wordt voorgeschreven aan mensen met symptomen van lever- en galaandoeningen, die hierboven zijn beschreven. Een onderzoek naar de aanwezigheid van chronische lever en afwijkingen kan ook worden aanbevolen..

De volgende elementen worden onderzocht:

  1. Glucose (suiker). De bloedsuikerspiegel is verhoogd als de leverfunctie ernstig verstoord is. Een glucosetest moet ook worden gedaan omdat bij alchemistische aandoeningen de alvleesklier slechter begint te functioneren.
  2. Fracties van cholesterol. We bestuderen lipoproteïnen met lage dichtheid, lipoproteïnen met hoge dichtheid, triglyceriden en totaal cholesterol. Een atherogene index wordt noodzakelijkerwijs beoordeeld..
  3. Bilirubin (vrij, gebonden en totaal). Als er aandoeningen van het hepatobiliaire systeem zijn, wordt bilirubine niet vernietigd in de lever, waardoor de concentratie in het bloed aanzienlijk stijgt.
  4. ALT, AST, alkalische fosfatase, GGT. Het niveau van deze leverenzymen wordt sterk verhoogd als de lever zijn biochemische functies niet volledig vervult.

Voorbereiding voor analyse en interpretatie van indicatoren

Hoe wordt de bloedafname voorbereid? De voorbereidende activiteiten moeten 2-4 dagen voor het onderzoek beginnen. Artsen raden ten zeerste een dieet aan vóór biochemische bloedonderzoeken.

Het menu mag geen halffabrikaten, snoep, vette en pittige gerechten, fastfood en zoete koolzuurhoudende dranken bevatten. Het is ten strengste verboden alcoholische dranken te nemen. Dit komt doordat onder invloed van ethanol de activiteit van leverenzymen kan toenemen, waardoor een persoon een vals resultaat krijgt.

  • Stop met het gebruik van geneesmiddelen die de bloedstolling kunnen beïnvloeden. Het is ook raadzaam om af te zien van het gebruik van antibiotica, cytostatica en andere hepatotoxische geneesmiddelen. U kunt hepatoprotectors gebruiken.
  • Doe een nuchtere bloedtest. Het exacte resultaat kan worden verkregen als een persoon binnen 8-10 uur vóór de bloedafname helemaal geen voedsel eet. Je kunt water drinken.
  • Rook niet voordat u een ziekenhuis / laboratorium bezoekt.
  • Onthoud u van verhoogde lichamelijke activiteit aan de vooravond van de studie.
  • Vrouwen doen een zwangerschapstest. Het is een feit dat zelfs in de vroege stadia van de zwangerschap de activiteit van leverenzymen zowel kan toenemen als afnemen. Ook "suikersprongen" van suiker zijn niet uitgesloten.

Referentiewaarden van leverenzymen, glucose en cholesterol staan ​​in de tabel.

Eiwit in de menselijke lever

De lever in het menselijk lichaam vervult een aantal diverse en vitale functies. De lever is betrokken bij bijna alle soorten metabolisme: eiwitten, lipiden, koolhydraten, watermineralen, pigment.

Het belangrijkste belang van de lever bij de stofwisseling wordt voornamelijk bepaald door het feit dat het een soort groot tussenstation is tussen het portaal en de algemene cirkel van de bloedcirculatie. Meer dan 70% van het bloed komt de menselijke lever binnen via de poortader, de rest van het bloed komt binnen via de leverslagader. Het poortaderbloed spoelt het darmaanzuigoppervlak en als gevolg daarvan passeren de meeste in de darm geabsorbeerde stoffen de lever (behalve lipiden, die voornamelijk door het lymfestelsel worden getransporteerd). De lever functioneert dus als de belangrijkste regulator van het gehalte aan stoffen in het bloed die via voedsel het lichaam binnenkomen..

Het bewijs van de geldigheid van deze bepaling is het volgende algemene feit: ondanks het feit dat de opname van voedingsstoffen uit de darmen in het bloed met tussenpozen, met tussenpozen plaatsvindt, in verband waarmee veranderingen in de concentratie van een aantal stoffen (glucose, aminozuren, enz.) Kunnen worden waargenomen in de portaalcirculatiecirkel, in het algemeen veranderingen in de bloedsomloop in de concentratie van deze verbindingen zijn niet significant. Dit alles bevestigt de belangrijke rol van de lever bij het handhaven van de bestendigheid van de interne omgeving van het lichaam..

De lever vervult ook een uiterst belangrijke uitscheidingsfunctie, nauw verbonden met zijn ontgiftingsfunctie. Over het algemeen kan zonder overdrijving worden gesteld dat er geen metabole routes in het lichaam zijn die niet direct of indirect door de lever zouden worden gecontroleerd, en daarom zijn veel van de belangrijkste functies van de lever al besproken in de overeenkomstige hoofdstukken van het leerboek. In dit hoofdstuk wordt getracht een algemeen beeld te geven van de rol van de lever in het metabolisme van het hele organisme.

LEVER CHEMISCHE SAMENSTELLING

Bij een volwassen gezonde persoon is het gewicht van de lever gemiddeld 1,5 kg. Sommige onderzoekers zijn van mening dat deze waarde als de ondergrens van de norm moet worden beschouwd en het bereik van oscillaties is van 20 tot 60 g per 1 kg lichaamsgewicht. In de tafel. sommige gegevens over de chemische samenstelling van de lever zijn normaal. Uit de gegevenstabel. men ziet dat meer dan 70% van de massa van de lever uit water bestaat. Er moet echter aan worden herinnerd dat de massa van de lever en de samenstelling ervan onderhevig zijn aan aanzienlijke schommelingen, zowel in de norm als in het bijzonder in pathologische omstandigheden..

Bij oedeem kan de hoeveelheid water bijvoorbeeld tot 80% van de levermassa bedragen en bij overmatige vetafzetting in de lever kan deze afnemen tot 55%. Meer dan de helft van het droge residu van de lever is afkomstig van eiwitten, waarvan ongeveer 90% in globulinen. De lever is rijk aan verschillende enzymen. Ongeveer 5% van de levermassa bestaat uit lipiden: neutrale vetten (triglyceriden), fosfolipiden, cholesterol, enz. Bij ernstige obesitas kan het lipidengehalte 20% van de orgaanmassa bereiken, en bij vette leverdegeneratie kan de hoeveelheid lipiden 50% van de natte massa zijn.

De lever kan 150-200 g glycogeen bevatten. In de regel neemt bij ernstige parenchymale laesies van de lever de hoeveelheid glycogeen daarin af. Bij sommige glycogenosen daarentegen bereikt het glycogeengehalte 20 gew.% Of meer van de lever.

De minerale samenstelling van de lever is divers. De hoeveelheid ijzer, koper, mangaan, nikkel en sommige andere elementen overtreft hun gehalte in andere organen en weefsels.

LEVER IN KOOLHYDRATENUITWISSELING

De belangrijkste rol van de lever bij het koolhydraatmetabolisme is het zorgen voor een constante glucoseconcentratie in het bloed. Dit wordt bereikt door regulering tussen de synthese en afbraak van glycogeen dat in de lever is afgezet..

De deelname van de lever aan het handhaven van de glucoseconcentratie in het bloed wordt bepaald door het feit dat daarin processen van glycogenese, glycogenolyse, glycolyse en gluconeogenese plaatsvinden. Deze processen worden gereguleerd door veel hormonen, waaronder insuline, glucagon, STH, glucocorticoïden en catecholamines. Glucose die in het bloed komt, wordt snel door de lever opgenomen. Aangenomen wordt dat dit komt door de extreem hoge gevoeligheid van hepatocyten voor insuline (hoewel er aanwijzingen zijn dat het belang van dit mechanisme in twijfel wordt getrokken).

Bij vasten nemen de insulinespiegels af en nemen de glucagon- en cortisolspiegels toe. Als reactie hierop nemen glycogenolyse en gluconeogenese toe in de lever. Voor gluconeogenese zijn aminozuren nodig, vooral alanine, die worden gevormd tijdens de afbraak van spiereiwitten. Integendeel, na het eten komen alanine en vertakte aminozuren de spier binnen vanuit de lever, waar ze deelnemen aan de eiwitsynthese. Deze glucose-alaninecyclus wordt gereguleerd door veranderingen in serumconcentraties van insuline, glucagon en cortisol..

Na het eten werd gedacht dat glycogeen en vetzuren rechtstreeks uit glucose werden gesynthetiseerd. In feite vinden deze transformaties echter indirect plaats met deelname van tricarbonglucosemetabolieten (bijvoorbeeld lactaat) of andere gluconeogenese-substraten, zoals fructose en alanine.

Bij cirrose verandert het glucosegehalte in het bloed vaak. Hyperglycemie en verminderde glucosetolerantie worden vaak waargenomen. In dit geval is de activiteit van insuline in het bloed normaal of verhoogd (met uitzondering van hemochromatose); daarom is verminderde glucosetolerantie het gevolg van insulineresistentie. De oorzaak kan een afname zijn van het aantal functionerende hepatocyten..

Er zijn ook aanwijzingen dat bij cirrose de hepatocytreceptor en de postreceptor insulineresistentie worden waargenomen. Bovendien neemt bij portocaval-rangeren de hepatische eliminatie van insuline en glucagon af, waardoor de concentratie van deze hormonen toeneemt. Bij hemochromatose kunnen de insulinespiegels echter dalen (tot aan de ontwikkeling van diabetes mellitus) door de afzetting van ijzer in de alvleesklier. Bij cirrose neemt het vermogen van de lever om lactaat te gebruiken bij gluconeogenesereacties af, waardoor de concentratie in het bloed kan toenemen.

Hoewel hypoglykemie het vaakst optreedt bij fulminante hepatitis, kan het zich ook ontwikkelen in de laatste stadia van cirrose - als gevolg van een afname van de glycogeenvoorraden in de lever, een afname van de respons van hepatocyten op glucagon en een afname van het vermogen van de lever om glycogeen te synthetiseren als gevolg van uitgebreide celvernietiging. Dit wordt versterkt door het feit dat de hoeveelheid glycogeen in de lever zelfs normaal gesproken beperkt is (ongeveer 70 g), terwijl het lichaam een ​​constante toevoer van glucose nodig heeft (ongeveer 150 g / dag). Daarom zijn de glycogeenvoorraden in de lever zeer snel uitgeput (normaal - na de eerste dag van vasten).

In de lever zijn de glycogeensynthese en de regulatie ervan grotendeels vergelijkbaar met de processen die plaatsvinden in andere organen en weefsels, met name in spierweefsel. De synthese van glycogeen uit glucose zorgt voor een normale tijdelijke koolhydraatreserve die nodig is om de glucoseconcentratie in het bloed op peil te houden in gevallen waarin het gehalte aanzienlijk wordt verlaagd (bij mensen gebeurt dit bijvoorbeeld wanneer er onvoldoende koolhydraten uit voedsel worden ingenomen of tijdens de nacht van 'vasten').

Glycogeensynthese en afbraak

Het is noodzakelijk om de belangrijke rol van het glucokinase-enzym te benadrukken bij het gebruik van glucose door de lever. Glucokinase katalyseert, net als hexokinase, de fosforylering van glucose om glucosefosfaat te vormen, terwijl de activiteit van glucokinase in de lever bijna 10 keer hoger is dan de activiteit van hexokinase. Een belangrijk verschil tussen de twee enzymen is dat glucokinase, in tegenstelling tot hexokinase, een hoge CM-waarde voor glucose heeft en niet wordt geremd door glucose-6-fosfaat.

Na het eten neemt het glucosegehalte in de poortader sterk toe: ook de intrahepatische concentratie stijgt binnen dezelfde limieten. Een verhoging van de glucoseconcentratie in de lever veroorzaakt een significante toename van de glucokinase-activiteit en verhoogt automatisch de opname van glucose door de lever (het gevormde glucose-6-fosfaat wordt ofwel besteed aan de glycogeensynthese of wordt afgebroken).

Kenmerken van het glycogeenmetabolisme in de lever en spieren

Aangenomen wordt dat de belangrijkste rol van de lever - de afbraak van glucose - voornamelijk wordt teruggebracht tot de opslag van de voorlopermetabolieten die nodig zijn voor de biosynthese van vetzuren en glycerol, en in mindere mate tot de oxidatie ervan tot CO2 en H2O. De triglyceriden die in de lever worden gesynthetiseerd, worden normaal gesproken als onderdeel van lipoproteïnen in het bloed uitgescheiden en naar het vetweefsel getransporteerd voor een meer 'permanente' opslag.

Bij de reacties van de pentosefosfaatroute wordt NADPH gevormd in de lever, die wordt gebruikt voor het verminderen van reacties bij de synthese van vetzuren, cholesterol en andere steroïden. Daarnaast worden pentosefosfaten gevormd die nodig zijn voor de synthese van nucleïnezuren..

Pentose fosfaat glucose omzettingsroute

Samen met het gebruik van glucose in de lever vindt ook de vorming ervan plaats. De directe bron van glucose in de lever is glycogeen. De afbraak van glycogeen in de lever vindt voornamelijk plaats via de fosforolytische route. Het systeem van cyclische nucleotiden is van groot belang bij het reguleren van de snelheid van glycogenolyse in de lever. Bovendien wordt tijdens de gluconeogenese ook glucose in de lever gevormd.

De belangrijkste substraten voor gluconeogenese zijn lactaat, glycerine en aminozuren. Het is algemeen aanvaard dat bijna alle aminozuren, met uitzondering van leucine, de pool van gluconeogenese-voorlopers kunnen aanvullen.

Bij het beoordelen van de koolhydraatfunctie van de lever moet in gedachten worden gehouden dat de verhouding tussen de gebruiksprocessen en de vorming van glucose voornamelijk wordt gereguleerd door de neurohumorale manier met deelname van de endocriene klieren.

De centrale rol bij de omzetting van glucose en zelfregulatie van het koolhydraatmetabolisme in de lever wordt gespeeld door glucose-6-fosfaat. Het remt de fosforolytische splitsing van glycogeen drastisch, activeert de enzymatische overdracht van glucose van uridinedifosfoglucose naar het molecuul van gesynthetiseerd glycogeen, is een substraat voor verdere glycolytische transformaties en glucose-oxidatie, onder meer via de pentosefosfaatroute. Ten slotte zorgt de afbraak van glucose-6-fosfaat door fosfatase ervoor dat vrije glucose in het bloed vrijkomt, via een bloedstroom naar alle organen en weefsels (Fig.16.1).

Zoals opgemerkt, is de meest krachtige allostere activator van fosfofructokinase-1 en een remmer van fructose-1,6-bisfosfatase van de lever fructose-2,6-bisfosfaat (F-2,6-P2). Een verhoging van het F-2,6-P2-gehalte in hepatocyten draagt ​​bij aan een verhoging van de glycolyse en een verlaging van de gluconeogenese. F-2,6-P2 vermindert het remmende effect van ATP op fosfo-fructokinase-1 en verhoogt de affiniteit van dit enzym voor fructose-6-fosfaat. Bij remming van fructose-1,6-bisfosfatase F-2,6-P2 neemt de waarde van KM voor fructose-1,6-bisfosfaat toe.

Het gehalte aan F-2,6-P2 in de lever, het hart, de skeletspieren en andere weefsels wordt geregeld door een bifunctioneel enzym dat F-2,6-P2 synthetiseert van fructose-6-fosfaat en ATP en het hydrolyseert tot fructose-6-fosfaat en Pi, d.w.z. het enzym bezit tegelijkertijd zowel kinase- als bisfosfatase-activiteit. Het bifunctionele enzym (fosfofructokinase-2 / fructose-2,6-bisfosfatase) geïsoleerd uit rattenlever bestaat uit twee identieke subeenheden met mol. met een gewicht van 55.000, elk met twee verschillende katalytische centra. Het kinasedomein bevindt zich aan het N-uiteinde en het bisfosfatasedomein bevindt zich aan het C-uiteinde van elk van de polypeptideketens..

Het is ook bekend dat bifunctioneel leverenzym een ​​uitstekend substraat is voor cAMP-afhankelijk proteïne kinase A. Onder invloed van proteïne kinase A vindt fosforylering van serineresiduen plaats in elk van de subeenheden van het bifunctionele enzym, wat leidt tot een afname van het kinase en een toename van de bisfosfatase-activiteit. Merk op dat hormonen, in het bijzonder glucagon, een belangrijke rol spelen bij de regulering van de activiteit van een bifunctioneel enzym..

Bij veel pathologische aandoeningen, met name bij diabetes mellitus, worden significante veranderingen in het functioneren en de regulering van het F-2,6-P2-systeem opgemerkt. Er is vastgesteld dat bij experimentele (steptozotocine) diabetes bij ratten tegen de achtergrond van een sterke stijging van het glucosegehalte in het bloed en de urine in hepatocyten, het gehalte aan F-2,6-P2 wordt verlaagd. Als gevolg hiervan neemt de snelheid van glycolyse af en wordt de gluconeogenese verhoogd. Dit feit heeft zijn eigen verklaring..

Hormonale hormonen die voorkomen bij ratten met diabetes: een toename van de glucagonconcentratie en een afname van het insulinegehalte veroorzaken een toename van de concentratie van cAMP in het leverweefsel, een toename van cAMP-afhankelijke fosforylering van het bifunctionele enzym, wat op zijn beurt leidt tot een afname van het kinase en een verhoogde bisfosfatase-activiteit. Dit kan een mechanisme zijn om het niveau van F-2,6-P2 in hepatocyten bij experimentele diabetes te verlagen. Blijkbaar zijn er andere mechanismen die leiden tot een verlaging van het P-2,6-P2-gehalte in hepatocyten met streptozotocine-diabetes. Het is aangetoond dat er bij experimentele diabetes in het leverweefsel een afname is van de glucokinase-activiteit (mogelijk een afname van de hoeveelheid van dit enzym).

Dit leidt tot een afname van de glucosefosforyleringssnelheid en vervolgens tot een afname van het gehalte aan fructose-6-fosfaat, een substraat van het bifunctionele enzym. Ten slotte is de afgelopen jaren aangetoond dat bij streptozotocine-diabetes de hoeveelheid bifunctioneel enzym-mRNA in hepatocyten afneemt en als gevolg daarvan het niveau van P-2,6-P2 in het leverweefsel afneemt en de gluco-neogenese wordt verbeterd. Dit alles bevestigt eens te meer de positie dat F-2,6-P2, een belangrijk onderdeel van de hormonale signaaloverdrachtsketen, als een tertiaire mediator werkt onder invloed van hormonen, voornamelijk op de processen van glycolyse en gluconeogenese.

Gezien het intermediaire metabolisme van koolhydraten in de lever, is het ook nodig stil te staan ​​bij de transformaties van fructose en galactose. Fructose dat de lever binnenkomt, kan op positie 6 worden gefosforyleerd tot fructose-6-fosfaat onder invloed van hexokinase, dat een relatieve specificiteit heeft en fosforylering katalyseert, naast glucose en fructose, ook mannose. Er is echter nog een andere manier in de lever: fructose kan fosforyleren met deelname van een specifieker enzym, fructokinase. Het resultaat is fructose-1-fosfaat..

Deze reactie wordt niet geblokkeerd door glucose. Verder wordt fructose-1-fosfaat onder invloed van aldolase opgesplitst in twee trioses: dioxiaacetonfosfaat en glyceraal dehydraat. Onder invloed van het overeenkomstige kinase (triokinase) en met deelname van ATP ondergaat glyceraldehyde fosforylering tot glyceraldehyde-3-fosfaat. Laatstgenoemde (dioxiacetonfosfaat gaat er ook gemakkelijk in over) ondergaat gebruikelijke transformaties, waaronder de vorming van pyrodruivenzuur als tussenproduct.

Opgemerkt moet worden dat bij genetisch bepaalde intolerantie voor fructose of onvoldoende activiteit van fructose-1,6-bisfosfatase door fructose geïnduceerde hypoglykemie wordt waargenomen, wat optreedt ondanks de aanwezigheid van grote hoeveelheden glycogeen. Fructose-1-fosfaat en fructose-1,6-bisfosfaat remmen waarschijnlijk leverfosforylase door een allosterisch mechanisme..

Het is ook bekend dat het metabolisme van fructose langs de glycolytische route in de lever veel sneller plaatsvindt dan het glucosemetabolisme. Het glucosemetabolisme wordt gekenmerkt door een fase die wordt gekatalyseerd door fosfofructokinase-1. Zoals u weet, wordt in dit stadium metabole controle van het glucosekatabolisme uitgevoerd. Fructose omzeilt deze fase, waardoor het de metabolische processen in de lever kan intensiveren, wat leidt tot de synthese van vetzuren, hun verestering en de secretie van lipoproteïnen met een zeer lage dichtheid; als gevolg hiervan kan de concentratie triglyceriden in het bloedplasma toenemen.

Galactose in de lever wordt eerst gefosforyleerd met deelname van ATP en het galactokinase-enzym met de vorming van galactose-1-fosfaat. De lever- en lactokinase-lever van de foetus en het kind worden gekenmerkt door KM- en Vmax-waarden, die ongeveer 5 keer hoger zijn dan die van volwassen enzymen. Het grootste deel van het galactose-1-fosfaat in de lever wordt tijdens de reactie gekatalyseerd door hexose-1-fosfaat-uridyl-transferase:

UDP-glucose + galactose-1-fosfaat -> UDP-galactose + glucose-1-fosfaat.

Dit is een unieke transferasereactie van de terugkeer van galactose naar de hoofdstroom van het koolhydraatmetabolisme. Het erfelijk verlies van hexose-1-fosfaat-uridilyltransferase leidt tot galactosemie, een ziekte die wordt gekenmerkt door mentale retardatie en lensstaar. In dit geval verliest de lever van de pasgeborene zijn vermogen om D-galactose, dat deel uitmaakt van melklactose, te metaboliseren.

De rol van de lever bij het vetmetabolisme

Enzymatische systemen van de lever zijn in staat alle reacties of de overgrote meerderheid van reacties van het lipidenmetabolisme te katalyseren. De combinatie van deze reacties ligt ten grondslag aan processen zoals de synthese van hogere vetzuren, triglyceriden, fosfolipiden, cholesterol en zijn esters, evenals triglyceridenlipolyse, vetzuuroxidatie, de vorming van aceton (keton) lichamen, enz. Bedenk dat de enzymatische reacties van triglyceridesynthese in de lever en het vetweefsel vergelijkbaar zijn. Dus CoA-derivaten van een vetzuur met een lange keten werken samen met glycerol-3-fosfaat om fosfatidinezuur te vormen, dat vervolgens wordt gehydrolyseerd tot diglyceride.

Door hieraan een ander CoA-derivaat van een vetzuur toe te voegen, wordt triglyceride gevormd. De in de lever gesynthetiseerde tri-glyceriden blijven in de lever of worden in de vorm van lipoproteïnen in het bloed uitgescheiden. Afscheiding vindt plaats met een bekende vertraging (bij een persoon 1-3 uur). De vertraging in de uitscheiding komt waarschijnlijk overeen met de tijd die nodig is voor de vorming van lipoproteïnen. De belangrijkste plaats voor de vorming van pre-β-lipoproteïnen in plasma (lipoproteïnen met zeer lage dichtheid - VLDL) en α-lipoproteïnen (lipoproteïnen met hoge dichtheid - HDL) is de lever.

Vetzuren

Overweeg de vorming van VLDL. Volgens de literatuur wordt het belangrijkste eiwit apoproteïne B-100 (apo B-100) van lipoproteïnen gesynthetiseerd in de ribosomen van het ruwe endoplasmatische reticulum van hepatocyten. In een glad endoplasmatisch reticulum, waar lipidecomponenten worden gesynthetiseerd, wordt VLDLP geassembleerd. Een van de belangrijkste prikkels voor de vorming van VLDL is een verhoging van de concentratie niet-veresterde vetzuren (NEFA). Deze laatste komen ofwel in de lever met een bloedstroom, gebonden aan albumine, of worden direct in de lever gesynthetiseerd. NEZHK dienen als de belangrijkste bron voor de vorming van triglyceriden (TG). Informatie over de aanwezigheid van NEFA en TG wordt overgebracht naar membraangebonden ribosomen van het ruwe endoplasmatisch reticulum, wat op zijn beurt een signaal is voor eiwitsynthese (apo B-100).

Het gesynthetiseerde eiwit wordt ingebracht in het ruwe reticulummembraan en na interactie met de fosfolipide dubbellaag wordt het gebied bestaande uit fosfolipiden (PL) en het eiwit, dat de voorloper is van het LP-deeltje, gescheiden van het membraan. Vervolgens komt het eiwitfosfolipidecomplex het gladde endoplasmatisch reticulum binnen, waar het interageert met TG en veresterd cholesterol (ECS), waardoor na de overeenkomstige structurele herschikkingen, ontluikende worden gevormd, d.w.z. onvolledige deeltjes (n-VLDLP). Deze laatste komen de secretoire blaasjes binnen via het buisvormige netwerk van het Golgi-apparaat en worden afgeleverd aan het celoppervlak, gevolgd door zeer lage dichtheid (VLDL) in de levercel (volgens A.N. Klimov en N.G. Nikulcheva).

Door exocytose worden ze uitgescheiden in de perisinusoïde ruimtes (Disse-ruimtes). Van de laatste komt n-VLDL in het lumen van de bloedsinusoïde, waar apoproteïnen C worden overgebracht van HDL naar n-VLDL en de laatste worden voltooid (Fig. 16.3). Het bleek dat de synthesetijd van apo B-100, de vorming van lipide-eiwitcomplexen en de secretie van voltooide VLDL-deeltjes 40 minuten is.

Bij mensen wordt het grootste deel van β-lipoproteïnen (lipoproteïnen met lage dichtheid - LDL) in plasma gevormd uit VLDL onder invloed van lipoproteïnelipase. Tijdens dit proces worden eerst intermediaire kortlevende lipoproteïnen (Pr. LP) gevormd, en vervolgens worden er in triglyceriden verarmde en met cholesterol verrijkte deeltjes gevormd, d.w.z. LDL.

Met een hoog gehalte aan vetzuren in het plasma neemt hun opname door de lever toe, neemt de synthese van triglyceriden en de oxidatie van vetzuren toe, wat kan leiden tot een verhoogde vorming van ketonlichamen.

Benadrukt moet worden dat ketonlichamen zich in de lever vormen tijdens de zogenaamde β-hydroxy-β-methylglutaryl-CoA-route. Er is echter een mening dat acetoacetyl-CoA, de initiële verbinding tijdens ketogenese, zowel direct tijdens β-oxidatie van vetzuren en als gevolg van condensatie van acetyl-CoA kan worden gevormd [Murray R. et al., 1993]. Ketellichamen worden door de bloedtoevoer naar de weefsels en organen (spieren, nieren, hersenen, enz.) Uit de lever afgegeven, waar ze snel worden geoxideerd met de deelname van de overeenkomstige enzymen, d.w.z. In vergelijking met andere weefsels is de lever een uitzondering..

Intensieve afbraak van fosfolipiden, evenals hun synthese, vindt plaats in de lever. Naast glycerol en vetzuren, die deel uitmaken van neutrale vetten, zijn anorganische fosfaten en stikstofverbindingen, in het bijzonder choline, nodig voor de synthese van fosfatidcholine voor de synthese van fosfolipiden. Anorganische fosfaten in de lever zijn in voldoende hoeveelheden aanwezig. Bij onvoldoende vorming of onvoldoende opname van choline in de lever wordt de synthese van fosfolipiden uit de componenten van neutraal vet onmogelijk of neemt sterk af en wordt neutraal vet in de lever afgezet. In dit geval spreken ze van leververvetting, die dan in zijn vette degeneratie terecht kan komen.

Met andere woorden, de synthese van fosfolipiden wordt beperkt door de hoeveelheid stikstofbasen, d.w.z. Voor de synthese van fosfoglyceriden zijn ofwel choline of verbindingen nodig die donoren van methylgroepen kunnen zijn en die kunnen deelnemen aan de vorming van choline (bijvoorbeeld methionine). Dergelijke verbindingen worden lipotrope stoffen genoemd. Hieruit wordt duidelijk waarom cottage cheese met caseïne-eiwit, dat een grote hoeveelheid methionine-aminozuurresten bevat, erg nuttig is voor vette leverinfiltratie.

Overweeg de rol van de lever bij het metabolisme van steroïden, met name cholesterol. Een deel van het cholesterol komt het lichaam binnen met voedsel, maar een veel grotere hoeveelheid wordt in de lever gesynthetiseerd uit acetyl-CoA. De biosynthese van levercholesterol wordt onderdrukt door exogeen cholesterol, d.w.z. verkregen met voedsel.

Zo wordt de biosynthese van cholesterol in de lever gereguleerd door het principe van negatieve feedback. Hoe meer cholesterol er met voedsel wordt meegeleverd, hoe minder het wordt aangemaakt in de lever en vice versa. Er wordt aangenomen dat het effect van exogeen cholesterol op de biosynthese in de lever wordt geassocieerd met remming van de β-hydroxy-β-methylglutaryl-CoA-reductasereactie:

Een deel van het in de lever gesynthetiseerde cholesterol wordt samen met gal uit het lichaam uitgescheiden, een ander deel wordt omgezet in galzuren en wordt gebruikt in andere organen voor de synthese van steroïde hormonen en andere verbindingen.

In de lever kan cholesterol interageren met vetzuren (in de vorm van acyl-CoA) om cholesterolesters te vormen. De cholesterolesters die in de lever worden gesynthetiseerd, komen in het bloed terecht, dat ook een bepaalde hoeveelheid vrij cholesterol bevat.

ROL VAN LEVER IN EIWITENUITWISSELING

De lever speelt een centrale rol in het eiwitmetabolisme..

Het vervult de volgende hoofdfuncties:

- synthese van specifieke plasma-eiwitten;

- de vorming van ureum en urinezuur;

- synthese van choline en creatine;

- transaminatie en deaminatie van aminozuren, wat erg belangrijk is voor de wederzijdse transformaties van aminozuren, evenals voor het proces van gluconeogenese en de vorming van ketonlichamen.

Alle plasma-albumine, 75-90% van de α-globulines en 50% van de β-globulines worden gesynthetiseerd door hepatocyten. Alleen γ-globulines worden niet geproduceerd door hepatocyten, maar door een systeem van macrofagen, waaronder stellate reticuloendotheliocytes (Kupffer-cellen). Meestal worden γ-globulines gevormd in de lever. De lever is het enige orgaan dat eiwitten maakt die belangrijk zijn voor het lichaam, zoals protrombine, fibrinogeen, proconvertine en pro-acelerine.

Bij leveraandoeningen is de bepaling van de fractionele samenstelling van plasma-eiwitten (of serum) van het bloed vaak van belang, zowel in diagnostische als in prognostische termen. Het is bekend dat het pathologische proces in hepatocyten hun synthetisch vermogen dramatisch vermindert. Als gevolg hiervan daalt het gehalte aan albumine in het bloedplasma sterk, wat kan leiden tot een verlaging van de oncotische druk van het bloedplasma, de ontwikkeling van oedeem en vervolgens ascites. Er werd opgemerkt dat bij levercirrose, die optreedt bij de verschijnselen van ascites, het gehalte aan albumine in het bloedserum 20% lager is dan bij cirrose zonder ascites.

Overtreding van de synthese van een aantal eiwitfactoren van het bloedstollingssysteem bij ernstige leveraandoeningen kan leiden tot hemorragische verschijnselen.

Bij leverschade wordt ook de deaminatie van aminozuren verstoord, wat bijdraagt ​​aan een verhoging van hun concentratie in het bloed en de urine. Dus als het normale stikstofgehalte van aminozuren in het bloedserum ongeveer 2,9-4,3 mmol / L is, dan stijgt deze waarde bij ernstige leveraandoeningen (atrofische processen) tot 21 mmol / L, wat leidt tot aminozuuracidurie. Bij acute atrofie van de lever kan de hoeveelheid tyrosine in de dagelijkse hoeveelheid urine bijvoorbeeld 2 g bedragen (met een snelheid van 0,02-0,05 g / dag).

In het lichaam vindt ureumvorming voornamelijk plaats in de lever. Ureumsynthese wordt geassocieerd met het verbruik van een vrij aanzienlijke hoeveelheid energie (3 ATP-moleculen worden verbruikt voor de vorming van 1 ureummolecuul). Bij leverziekte, wanneer de hoeveelheid ATP in hepatocyten wordt verminderd, is de ureumsynthese verminderd. Indicatief is in deze gevallen de bepaling in het serum van de verhouding ureumstikstof tot aminostikstof. Normaal gesproken is deze verhouding 2: 1 en met ernstige leverschade 1: 1.

Het grootste deel van het urinezuur wordt ook gevormd in de lever, waar veel van het xanthine-oxidase-enzym aanwezig is, waaraan oxypurines (hypo-xanthine en xanthine) worden omgezet in urinezuur. We mogen de rol van de lever bij de synthese van creatine niet vergeten. Er zijn twee bronnen van creatine in het lichaam. Exogene creatine bestaat, d.w.z. creatinevoedsel (vlees, lever, enz.) en endogene creatine, gesynthetiseerd in weefsels. Creatinesynthese vindt voornamelijk plaats in de lever, van waaruit het via een bloedbaan in het spierweefsel komt. Hier wordt creatine, gefosforyleerd, omgezet in creatinefosfaat en daaruit wordt creatine gevormd.

GAL

Gal is een geelachtig-vloeibare afscheiding, gescheiden door levercellen. Een persoon produceert 500-700 ml gal per dag (10 ml per 1 kg lichaamsgewicht). Galvorming vindt continu plaats, hoewel de intensiteit van dit proces de hele dag sterk fluctueert. Uit de spijsvertering komt de gal in de galblaas terecht, waar hij dikker wordt als gevolg van de opname van water en elektrolyten. De relatieve dichtheid van gal in de lever is 1,01 en cystic - 1,04. De concentratie van de belangrijkste componenten in de cystische gal is 5-10 keer hoger dan in de lever.

Aangenomen wordt dat de vorming van gal begint met de actieve afscheiding van water, galzuren en bilirubine door hepatocyten, waardoor de zogenaamde primaire gal in de gal canaliculi verschijnt. Deze laatste komt via de galkanalen in contact met bloedplasma, waardoor het evenwicht van elektrolyten tussen gal en plasma wordt gevestigd, d.w.z. hoofdzakelijk twee mechanismen nemen deel aan de vorming van gal - filtratie en secretie.

Bij levergal kunnen twee groepen stoffen worden onderscheiden. De eerste groep bestaat uit stoffen die in gal voorkomen in hoeveelheden die weinig verschillen van hun concentratie in bloedplasma (bijvoorbeeld Na +, K + -ionen, creatine, enz.), Die tot op zekere hoogte dienen als bewijs van de aanwezigheid van een filtratiemechanisme. De tweede groep omvat verbindingen waarvan de concentratie in gal in de lever vele malen hoger is dan hun gehalte in bloedplasma (bilirubine, galzuren, enz.), Wat wijst op de aanwezigheid van een secretoire mechanisme. Onlangs zijn er steeds meer gegevens over de overheersende rol van actieve secretie in het mechanisme van galvorming. Bovendien zijn er in de gal een aantal enzymen gedetecteerd, waarvan alkalische fosfatase van leveroorsprong bijzonder opmerkelijk is. Bij een schending van de uitstroom van gal neemt de activiteit van dit enzym in het bloedserum toe.

De belangrijkste functies van gal. Emulsificatie. Galzouten kunnen de oppervlaktespanning aanzienlijk verminderen. Hierdoor emulgeren ze vetten in de darm, lossen ze vetzuren en in water onoplosbare zepen op. Zuur neutralisatie. Gal, waarvan de pH iets meer dan 7,0 bedraagt, neutraliseert de zure tijm die uit de maag komt en bereidt deze voor op de spijsvertering in de darmen. Excretie. Gal is een belangrijke drager van uitgescheiden galzuren en cholesterol. Daarnaast verwijdert het veel medicinale stoffen, gifstoffen, galpigmenten en diverse anorganische stoffen uit het lichaam, zoals koper, zink en kwik. Ontbinding van cholesterol. Zoals opgemerkt, is cholesterol, net als hogere vetzuren, een in water onoplosbare verbinding die alleen in opgeloste toestand in gal wordt vastgehouden vanwege de aanwezigheid van galzouten en fosfatidylcholine daarin..

Bij een tekort aan galzuren kunnen cholesterolprecipitaten en stenen ontstaan. Meestal hebben de stenen een met gal gepigmenteerde binnenkern die bestaat uit eiwitten. Meestal worden stenen gevonden waarin de kern is omgeven door afwisselende lagen cholesterol en calciumbilirubinaat. Dergelijke stenen bevatten tot 80% cholesterol. Intensieve steenvorming wordt opgemerkt met stagnatie van gal en de aanwezigheid van infectie. Wanneer galstasis optreedt, worden stenen gevonden die 90-95% cholesterol bevatten en tijdens infectie kunnen zich stenen vormen die bestaan ​​uit calciumbilirubinaat. Aangenomen wordt dat de aanwezigheid van bacteriën gepaard gaat met een toename van de β-glucuronidase-activiteit van gal, wat leidt tot de afbraak van bilirubine-conjugaten; vrijgemaakt bilirubine dient als substraat voor de vorming van stenen.